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白鲸的母子互动行为谱

白鲸幼鲸会跟随母鲸生活3年甚至更久。漫长的哺乳期、紧密的母子依恋关系,是幼鲸存活、适应水生环境的关键因素。

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出处\小一辈无产阶级动物翻译家



白鲸幼鲸会跟随母鲸生活3年甚至更久。漫长的哺乳期、紧密的母子依恋关系,是幼鲸存活、适应水生环境的关键因素。持续数年的母子纽带促成母鲸与未成年个体组成群体。雄性个体4-5岁时离开母群,仅繁殖季回归;雌性个体终生留在母群内。因此,研究亲代抚育行为,尤其是母子空间互动,并开展定性、定量描述,有助于理解种内接触如何塑造白鲸种群生态与社会结构。

观测对象为携带不同月龄幼鲸的母鲸。依据体型、体色、外观特征、屏息时长,综合判定划分3个幼鲸年龄组(表1),这些指标在正常个体间仅有小幅波动。

表 1 不同月龄白鲸幼鲸特征

年龄分组

体色

体型(相较母鲸)

外观特征

屏息时长(秒)

新生幼鲸

棕褐色

1/4

5-7 条横向皮肤褶皱;头部偏大,通常颜色深;胸鳍未完全舒展

5-6

1 月龄幼鲸

黑色

1/3

皮肤光滑,偶见局部褶皱

短呼吸间隔(8-9 s)连续潜水最长120-180 s

2 月龄幼鲸

深灰色

1/2

皮肤光滑,无褶皱

同上


通过幼鲸相对母鲸所处位置、运动模式,判断幼鲸对母鲸的依恋程度。定义幼鲸相对母鲸的空间位置:母鲸近旁为距离母鲸不超过1.5 m;远离母鲸为仅单只幼鲸情况下,距离母鲸1.5-5 m; 若幼鲸距离母鲸大于5 m,和群体其他个体一同游动,则记为群体行为。 一共识别出11种幼鲸行为模式(图1)。


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图1:白鲸幼鲸与母鲸空间互动各类行为模式示意图。(从上至下、从左到右依次为:母鲸体侧;趴在母鲸背部;趴在母鲸尾部;母鲸前方;母鲸上方;母鲸下方;母鲸后方;远离母鲸;母鲸腹侧;母鲸尾侧;母鲸头部旁)

仅在动物无应激、无人类干扰的条件下记录幼鲸行为。遇到危险时,白鲸典型行为是母鲸将幼鲸护在身下,幼鲸则停留在母鲸体侧或尾侧。

新生幼鲸行为发育

自出生起,新生幼鲸会持续跟随母鲸。携新生幼鲸的母鲸多贴近水面游动,方便幼鲸呼吸。新生幼鲸运动协调性差,所有行为持续时间短;动作急促不成熟、耗能高,相对母鲸的位置频繁改变。出生最初几天,幼鲸最常处在母鲸体侧或尾侧(表2),该位置能帮助幼鲸克服水流阻力,单次可维持2-35秒。需要高度协调与力量的行为要么不发生,要么持续极短(1-4s),例如月龄更大幼鲸常见的趴在母鲸背部或尾柄上的行为。出生1-2天的幼鲸无法爬上母鲸背部,也不能停留在尾柄上(尤其游动状态);但观测到短时尝试爬上背部(2-13s)、尾部(1s)。新生幼鲸行为库中,极少出现母鲸难以看护、无法控制的模式,例如 “母鲸后方”、“远离母鲸”。

哺乳前幼鲸会表现求食行为,即紧密的身体接触:幼鲸抵住母鲸尾部,摩擦母鲸体侧与背部,该求食行为最长可持续59秒,之后二者下潜。哺乳全程发生于水下;幼鲸以45°或 90°角度贴靠母鲸腹部,单次哺乳持续4-6秒。出生第4天,环境安全时(周围有其他母鲸-幼鲸对,无雄性、无活跃亚成体),母鲸允许幼鲸游至距离自己2-3米处。出生第7天,幼鲸已经可以稳定趴在母鲸背部(最长12秒)、尾部(最长17秒)。

 随着身体发育,幼鲸行为变得复杂,独立性提升;但母鲸体侧、母鲸尾侧仍然是最主要位置。两种行为模式占全部行为时长的比例分别达到47.46%、20.77%(图2a)。出生第10天,新生幼鲸可以离开母体,也能趴在母鲸背上持续游泳超过10秒。出生20-24天,可以和其他一岁龄幼鲸形成临时小群体(持续7-32秒);最常见是两两结伴(占53%),伙伴多为1月龄幼鲸;3头、4头结伴较少,分别占20%、27%。

白鲸繁殖场内交配期与产仔期存在时间重叠。当兴奋的雄性向群体靠近,携带新生幼鲸的母鲸通常会离开主群;若来不及躲避,母鲸会用身体隔开雄性,或者幼鲸自己躲到母鲸身后。携带新生幼鲸的母鲸主动游向发情雌雄个体群体的情况极其罕见。个别案例中,发情个体将带幼母鲸驱离主群,例如一头带幼母鲸进入9头发情雌雄个体组成的群体,几秒后,一头性别不明的白鲸快速冲过来,将二者驱赶离开。不知道怎么解释。

幼鲸出生15-20天后体色发生改变,由棕褐色转变为黑色。

1月龄幼鲸行为

满1月龄时,幼鲸体型达到成体的1/3,行为模式更加丰富。可以长时间侧游、仰游、跃出水面、身体旋转等。但该年龄最频繁的行为位置依旧是母鲸尾侧(34%)、母鲸体侧(24%)(表2)。和群体其他个体接触增多。“远离母鲸”行为占比仅小幅提升4%。独立程度提升体现在:出现在母鲸身后(2%,新生幼鲸0.9%)、母鲸前方(7%,新生幼鲸4%)的频次上升;不仅发生次数增加,单次持续时间也变长(图2b)。


表 2 各年龄幼鲸不同行为模式的发生频率(占比,%)

行为模式

新生幼鲸

1 月龄幼鲸

2 月龄幼鲸

母鲸体侧

44.8

24

26

趴在母鲸背部

10

8

14

趴在母鲸尾部

3

3

5

母鲸前方

4

7

8

母鲸上方

9

3

3

母鲸下方

0.3

1

2

母鲸后方

0.9

2

3

远离母鲸

8

12

6

母鲸腹侧

1

3

4

母鲸尾侧

17

34

22

母鲸头部旁

2

3

7


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图2:不同年龄幼鲸各类行为占比柱状图:(a) 新生幼鲸;(b) 1 月龄幼鲸;(c) 2 月龄幼鲸。横坐标为行为类型,纵坐标百分比。从左往右各柱状代表的行为;母鲸体侧;趴在母鲸背部;趴在母鲸尾部;母鲸前方;母鲸上方;母鲸下方;母鲸后方;远离母鲸;母鲸腹侧;母鲸尾侧;母鲸头部旁(与图1顺序一致)

休息时,2-5头母鲸连同幼鲸聚集,漂浮水面,依靠鳍缓慢移动。休息阶段幼鲸行为多样:大多紧贴母鲸,绕母鲸游动、身体倚靠母鲸;也会2-3头幼鲸结伴,但不会远离母鲸。观测到幼鲸在不同母鲸之间游动,主动和其他母鲸互动,试图趴在母鲸尾柄、背部,母鲸均表现出容忍。

2月龄幼鲸运动行为

多数1月龄幼鲸的高频行为,在2月龄幼鲸身上频次相近或略有下降(表2)。游泳已经不再需要母鲸辅助。新生阶段极其重要的“母鲸体侧”行为占比明显下降(图2c),幼鲸独立性进一步增强。母鲸看护减少的行为占比上升:相比新生幼鲸、1月龄幼鲸,游到母鲸前方的占比分别增加4%、1%;处在母鲸身后的占比分别增加2.1%、1%。离开母鲸的持续时间变长,例如一头2月龄幼鲸远离母鲸长达45分钟。随发育,幼鲸屏息时间延长(表1),这也解释了处在母鲸下方行为占比逐步升高(新生0.3%、1月龄1%、2月龄2%)的原因。即便独立性提高,一岁龄幼鲸依旧大量时间趴在母鲸背部(9.03%)与尾部(2.94%),该行为兼具休息与游戏功能。还观测到2月龄幼鲸趴在灰色亚成白鲸背上玩耍。

随年龄增长,幼鲸处在母鲸头部附近行为占比持续升高:幼鲸处在母鲸头部旁,身体倚靠母鲸头部,或在头部附近跃出水面,仿佛吸引母鲸注意;新生幼鲸2%,1月龄3%,2月龄7%。海豚中,触碰、摩擦类身体接触是典型的社会活动表现,头部是高频接触部位;等级竞争中会出现高强度对抗,高速撞击、试图把对方压入水下、向上抛掷对手。白鲸也存在“顶撞” 等行为,个体用头部撞击,试图推开竞争者。幼鲸社会活动随年龄增长不断增强,行为越来越模仿成体,因此该行为模式占比持续上升。

尽管大部分时间仍停留在母鲸身旁,但看到其他一岁龄幼鲸,幼鲸常会主动加入。例如一头母鲸带着幼鲸安静漂浮,和群体分开40分钟;当两头一岁龄幼鲸游近,幼鲸离开母鲸前去结伴,母鲸留在原地不动。

本文为首次在自然条件下开展白鲸亲代抚育,重点研究母子空间关系。野外新生幼鲸表现出高运动活性、行为短促,这和圈养条件观测结果不一致。例如在加拿大水族馆观测到两头新生白鲸出生第一周运动活跃度很低,休息时间占总观测时长80%。这应当是圈养环境或者个体身体状态造成。海洋环境存在水流,需要幼鲸不停运动;水族馆水体无水流,幼鲸不需要持续游动。

随着幼鲸成长,与母鲸待在一起的时长逐步下降,符合哺乳动物的行为策略。直接体现为:随年龄增加,“远离母鲸” 占比上升,“母鲸体侧” 占比下降(图1),同时形成临时、长期玩耍小群体。和同伴玩耍的过程中,幼鲸学习识别同伴反应与外界刺激,能够及时察觉危险、感知同伴行为变化。幼鲸通过互相接触,习得游戏技能、空间定位能力。

所有年龄组幼鲸和母鲸互动中,母鲸体侧、母鲸尾侧两种行为始终占主导。产后发育关键阶段,这两类位置具备重要适应意义,有助于幼鲸游泳,提升存活概率。

资料来源Mother–Infant Spatial Relations in Wild Beluga (Delphinapterus leucas) during Postnatal Development  under Natural Conditions




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