导语
动物行为学研究长期面临一个困境：我们看得见动物在做什么，却难以精确测量它们如何影响彼此。当一匹种马驱赶它的“后宫”时，信息究竟如何流动？谁真正决定了群体的走向？2025年8月发表于The Royal Society的一项研究，借助信息论工具“转移熵”，将野马群体的牧群行为分解为可量化的数据流，并揭示了一个反直觉的结论：这种看似由种马主导的行为，实则是群体中涌现的分布式协同。
关键词：涌现现象（emergent behaviour），转移熵（transfer entropy），牧群行为，因果推断，群体协同
论文题目：Herding as an emergent behaviour in harem groups of feral Garrano ponies
论文链接：https://doi.org/10.1098/rsif.2025.0187
发表时间：2025年8月22日
论文来源：The Royal Society
无人机飞越荒野，“读取”马的社交密码
无人机飞越荒野，“读取”马的社交密码
在葡萄牙北部的Serra D'Arga山区，生活着一群野生的加兰诺马。它们以“后宫群体”为单位生存：由一匹雄性种马统领几匹母马及其幼驹。如果有机会观察它们，可能会注意到这样一个场景：原本散开吃草的群体，突然因为种马的某种“指令”开始向同一个方向移动。种马压低脑袋、耳朵向后抿起，从后面“驱赶”着他的“妻妾”们。
这种行为，动物行为学家称之为牧群行为（herding）。它在关于马的文献中被反复提及，被视为维持群体凝聚力、防止外来雄马“偷家”的关键机制。但奇怪的是，我们对它的理解一直停留在宏观描述上：种马在驱赶，母马在服从。这一过程究竟如何发生？信息是如何在群体中流动的？谁先响应，谁后跟随？一次“驱赶”的影响能持续多久？ 这些问题，始终缺乏精细的、定量的答案。
这篇文章用一种源自信息论的工具：转移熵（transfer entropy），揭开了这个谜题的一角。研究者们通过无人机航拍和因果推断技术，将牧群行为分解为可量化的信息流，并得出一个反直觉的结论：牧群行为并非简单的自上而下命令，而是一种“涌现现象”。
用转移熵测量，谁真正影响了谁
用转移熵测量，谁真正影响了谁
在复杂系统中，我们常常观察两个相关的变量，比如种马的速度和某匹母马的速度。如果它们同时变化，我们能说种马导致了母马的运动吗？不一定。它们可能都在响应同一个外部因素，或者只是纯粹的巧合。传统的相关性分析无法区分因果关系。而转移熵提供了一种更犀利的视角。它的核心思想源自维纳的因果定义：如果一个信号（X）的过去信息能够减少我们对另一个信号（Y）未来状态的不确定性，那么X对Y就存在因果影响。
通俗地说，如果知道了种马过去一秒的运动轨迹，能比仅知道母马自己的历史轨迹，更准确地预测母马下一秒会往哪儿跑，那么种马就对母马存在“信息转移”。这个“不确定性”的减少量，就是用比特（bit）衡量的转移熵值。
图1 放牧（绿色）与牧群行为（蓝色）期间对应的局部转移熵均值对比
为了更精细地捕捉动态变化，研究者还使用了局部转移熵（local transfer entropy）。与计算整个时间序列平均值的全局转移熵不同，局部转移熵可以给出每一时刻、每一次交互的信息流动大小，甚至可以是负值，它意味着在这一刻，源信号实际上“误导”了对目标信号的预测，这在生物学中同样有意义。
持续11秒的“驱赶”，背后是1.44秒的响应延迟
持续11秒的“驱赶”，背后是1.44秒的响应延迟
研究人员通过无人机（DJI Phantom 3 Advanced 和 Mavic Pro）在2016年和2017年的繁殖季节，累计拍摄了59小时的视频，从中捕捉到了12次由种马发起的清晰牧群行为。他们将所有马匹的轨迹数字化，计算速度，然后应用转移熵进行分析。结果呈现出一幅前所未有的微观动力学图景：
1. 滞后时间： 从“领导者”动作到“追随者”响应的平均延迟为1.44秒。这个数字非常有趣。它远长于 zebrafish（斑马鱼）或蝙蝠那种亚秒级的反应，但又短于人类驾驶汽车时约45秒的跟随间隔。这表明，马的群体协调发生在近乎神经肌肉极限的时间尺度上。研究还发现，处于领导角色的马（主要是种马）的平均滞后时间（1.48秒）略长于追随者（母马，1.29秒），因为领导者通常需要先观察、判断，再做出调整。
2. 持续时间： 一次领导者-追随者关系的平均持续时间仅为1.72秒。这远比整个牧群事件（平均11.08秒）要短。这意味着什么？信息流是爆发式的，而非持续性的。 种马可能只是在关键时刻给出一个脉冲式的方向信号，然后依靠马群自身的惯性，即物理上的动量和社会上的“从众心理”来维持整体的运动方向。
通过对所有成对马匹进行转移熵计算，研究者绘制出了牧群过程中的“领导-追随”网络热力图。
图2 个体命名马匹每对组合在不同行为模式下的“领导-追随”网络热力图
结果再次颠覆了传统认知：牧群影响往往通过中间母马间接传播，而后信息如同涟漪般在群体中扩散开来。这表明马群的运动决策是分布式的，种马更像是整个系统的“初始扰动”，而非全时段、全向度的“指挥官”。在非牧群的放牧期间，这种显著的信息流几乎不存在，证明了转移熵捕捉到的正是行为切换的瞬间。
为了验证转移熵方法的有效性，研究者将基于局部转移熵的牧群检测方法，与四种经典的无监督学习异常检测算法（Isolation Forest、Local Outlier Factor、DBSCAN、K-Means with Coresets）以及时间序列分析中的经典方法：互相关函数（Cross-Correlation Function， CCF） 进行对比。结果转移熵方法全面胜出，在准确率（0.80）和F1分数（0.76）上均大幅领先。这有力地证明了，对于涉及方向性、因果性和微弱信号的行为检测，传统基于距离或同步性的方法存在先天缺陷，而信息论方法具有独特的优势。
涌现的领导力与未来的展望
涌现的领导力与未来的展望
这项研究首次将转移熵系统性地应用于量化马群的牧群行为，不仅给出了精确的时间参数，更揭示了其“涌现”的本质：领导力往往通过短暂的、爆发式的信息爆发间接传播，最终形成整体的协同运动。 这种分布式决策机制，可能并非马群独有，而是广泛存在于鸟类、鱼类乃至人类社会和组织中。当我们下次再看到一群马在荒野中奔腾时，或许可以想象那个肉眼不可见的世界：在短短1.44秒内，一连串比特级的信息流如同闪电般在群体中跳跃、爆发、消散，最终将个体的意愿汇聚成集体的洪流。这不仅是马的社交，更是复杂系统最迷人的诗篇。
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