现有的大脑学习模型解释了既定回路如何学习，但没有说明生物系统最初怎么组装出这些回路。
为填补这一空白，MIT 团队在 PNAS 论文《生物突触如何自组装梯度学习》【文献1】提出自组装学习(SAL)，研究学习系统如何从较低层次的相互作用中涌现。
论文引入一种示例机制自组装基元(SAM)，在两个尺度上实现了自组装：
基元在异突触可塑性规则下，由最初随机的连接涌现出来；
SAM逐层组成的网络自组织出动力学，可证明逼近广义的随机梯度下降，性能与反向传播相当。
这表明，生物学习不必预先设定，可以由局部规则涌现出来，而且涌现的程度远超以往的设想。
一、权重传输问题
深度学习靠反向传播训练。前向算出输出和误差，再沿原路把误差送回每一层，据此改权重。送误差时，反馈通路要与前向权重保持精确的转置关系。
生物突触如何建立并维持这种对应，是反向传播在生物学上的难题，称为权重传输问题。
已有的替代方案放宽了对称约束。反馈对齐用固定的随机回传权重；权重镜像和 Kolen-Pollack 算法让回传权重慢慢学得与前向一致。它们通常预先规定两条通路一一对应，只有部分连接可塑。
这套学习链路本身，能否从随机连接中自己长出来?
二、两条通路四组突触
皮层里有上行(前馈)和下行(反馈)两条通路。论文把相邻两层之间的连接抽象成四个矩阵
• ：上行通路内部的连接，负责推理 • ：下行通路内部的连接，负责把误差逐层传下去 • 与 ：连接上行与下行两条通路的跨通路突触
计算分两步，先走上行，得到输出 。再由目标函数 算出误差信号 ，沿下行通路逐层传回。
上行神经元用 ReLU，下行通路可以比上行宽得多，两边神经元数量不必相等。
三、反馈通路形成
四组突触都按局部规则更新。以 和 为例
这是四条规则中的两条，激活门控矩阵出现在前向与反馈的计算式中，此处略去。
第一项是外积，即突触前活动乘以另一侧送来的信号。 的更新用到了下行信号经 送来的量，更新量依赖其他突触传来的信号，这在神经科学里称为异突触可塑性。经典赫布规则只看突触自身的前后活动。
第二项是权重衰减， 取各自的权重本身。
整套规则不需要显式求导，也不需要前向与反馈权重对称。
四、近似梯度下降
论文给出两个理论结果，各有前提。
先看跨通路突触。 与 的更新量形式相同，二者的差在学习中按指数衰减到零，稳态时有
再看权重。设网络为 ReLU 网络，下行通路过参数化(下行宽度不小于上行)， 与 满秩，且二者的变化量为小量 ，即接近稳态。此时
其中 是标准的 SGD 更新。 形如 ，一般情形下半正定，满秩时正定。
证明思路是：
在近似稳态的前提下，下行通路逐层累积成上行通路的近似转置，误差随层数累加，算出的就是反向传播里的误差信号。论文列举了满足稳态条件的几种情形，不过没有证明学习过程一定会进入该状态。
随训练变化，自己也在被学习，可以看作矩阵形式的、会学习的学习率。Adam 和自然梯度同样可以写成带正定矩阵的形式。
论文的命题给出的是连续时间结论：
对 ， 半正定时损失不会上升， 满秩时驻点与梯度下降相同。实际训练用离散步长，更新里还带权重衰减和 项，因此只能说近似成立，不能推出每一步损失都下降。权重衰减还会改变平衡点，相当于给目标加上矩阵形式的正则。
在特定参数约束下，这个框架可以退化为若干已有算法。SGD 对应 、，且只有 可塑。反馈对齐把 固定为随机矩阵，权重镜像和 Kolen-Pollack 只让 可塑。相当于在四组突触中冻结了几组。
五、双尺度自组装
论文强调的另一点是， 与 从随机初始化开始，无需发育程序把上行与下行神经元逐个配对。论文称这种自组装基元为SAM，自组装发生在两个尺度：
基元由随机连接在异突触规则下长出；基元逐层重复后，整个网络的动态可证明逼近广义的随机梯度下降。
模型仍需要上行与下行两条通路这一基本骨架，自组装解决的是学习链路内部连接及其对应关系的形成。
六、验证实验结果
论文用 5 层 MLP，每个隐层 200 个神经元，在 7 个图像数据集上与 SGD、反馈对齐、权重镜像、Kolen-Pollack 对比。
7 个数据集中，SAL 有 6 个超过 SGD。CIFAR-10 上准确率分别为：SGD 50.36%，反馈对齐 47.85%，Kolen-Pollack 48.16%，SAL 51.91%。只有 ChestMNIST 上 SAL 比 SGD 低 0.05 个百分点。
下行通路的宽度也有影响。参数量约为上行的 5 到 8 倍时效果最好，CIFAR-10 在 8 倍处达到峰值。解剖学上，V1 到外侧膝状体的反馈纤维约为视网膜输入的 10 倍，大脑似乎早已找到了优化机制。
消融实验显示，只更新 时，表现与线性模型相当。单独让 可塑，CIFAR-10 准确率从约 40% 升到约 46%。四组全部可塑，才达到 SGD 的水平。
七、可检验的预测
论文给出几条可以用实验检验的预测
不过实验局限也有，规模小只有 MLP，定理依赖 与 接近稳态的前提，四组矩阵的学习率需要搜索等等。
八、大脑计算机制
Nature Physics：真实神经元接近 Logistic Neuron笔者整理过，耶鲁大学的论文研究得出：
绝大多数真实神经元的活动，都可以由“简单的一阶输入直接依赖”解释，不需要复杂的高阶输入交互。真实神经元，在统计意义上，非常接近人工神经网络的 logistic neuron。
哥大 Nature：大脑皮层计算组织方式总结，哥伦比亚大学在 Nature 发表的论文首次在整个皮层尺度做了系统分析，得到核心结论：
局部皮层几乎不存在明显的神经元类别；随着皮层层级不断升高，神经表征越来越容易被线性读取。复杂计算能力越来越多地体现为，对高维、连续、良好可分的表征空间的组织方式。
两篇都对 SAL 单元假设、随机起点与多样表征、上下行层级骨架给了一致的支持，与 SAL 构成递进的大脑计算学习的三层机制：
神经元的活动主要由对各输入的直接依赖解释；皮层区内很少成簇，响应多样，构成高维空间，线性读出即可区分大量条件；SAL局部异突触规则从随机连接中自组装出近似梯度下降的学习链路。
这对 AI 大模型也有深刻的启发。单元可以简单，复杂性放在表征与学习组织上，稀疏冗余有助于稳健。
服从局部规则的随机连接可以涌现基元，逐层的基元网络能够自组织出动力学，这也对应刚刚奠基的学习力学。
文献1，How Biological Synapses Self-Assemble Gradient Learning，https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2606245123