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30万至10万年前,东亚大地上的古人类可能大多是丹尼索瓦人?

对许家窑人的最新研究,确认了丹尼索瓦人的形态特征

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丹尼索瓦人面部特征的艺术复原图。图片来源:中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
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导读:

 许家窑人的身份在分子层面得到确认,也让研究者第一次有机会系统认识丹尼索瓦人的形态特征。

王晓波|撰文

陈晓雪|编辑

继今年云南蝙蝠洞确认为丹尼索瓦人遗址后,丹尼索瓦人的研究又有新进展。
北京时间2026年10月21日,发表在《自然》杂志上的一项研究[1]通过古蛋白方法确认,距今约20万年至14万年的许家窑人为丹尼索瓦人。更重要的是,研究者借助许家窑人及其他相关化石,首次系统总结了丹尼索瓦人的形态学特征。
研究团队进一步提出,东亚地区30万至10万年间的大多数古老人类,可能属于丹尼索瓦人。这意味着,过去被归入不同分类、被认为代表不同演化支系的许多东亚古人类化石,或许需要重新认识。
不过,这一推论在考古学界也引发争议。有观点认为,许家窑人属于丹尼索瓦人的证据,是否能够直接推演到其他东亚古人类也属于丹尼索瓦人,存在疑问,还需要更多的化石数据。
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古蛋白确认许家窑人为丹尼索瓦人

2010年,科学家根据西伯利亚丹尼索瓦洞穴的一件指骨化石DNA,识别出一个此前未知的古人类支系——丹尼索瓦人。此后十多年,新的化石发现和分子证据不断显示,丹尼索瓦人并非只生活在西伯利亚,还分布于东亚东北、青藏高原、中国西南与东南,以及东南亚老挝等地。他们的生活时代约距今30万年至4.5万年,甚至可能更晚。
但丹尼索瓦人的化石记录一直比较零散。“如何从形态上快速识别丹尼索瓦人”这一关键问题,一直没有得到解决。相比较而言,丹尼索瓦人的近亲——尼安德特人和现代人,均有一套可用于鉴定他们的形态标识。而要揭示其共同特征,亟需一处理想遗址:既能被分子证据明确归入丹尼索瓦人,又拥有丰富的人类化石、清晰的地层背景和可靠的年代。
这次研究的许家窑遗址,恰恰符合了所有这些条件,从而解决了这个问题。
许家窑遗址位于河北省阳原县,地处泥河湾盆地。20世纪70年代的发掘在这里发现了人类化石、石器和大量动物化石。遗址出土的人类化石包括颅骨、下颌骨和牙齿,共20件,至少代表16个个体,是东亚中更新世晚期古人类化石较为丰富、地层背景较清楚的遗址之一。
根据近期研究,许家窑人化石所在的上部文化层年代约为距今19.9万年至13.8万年。此前,研究者已经注意到许家窑人的一些特殊形态:颅骨较厚、脑颅低矮宽阔,牙齿较大,部分特征与尼安德特人相似,另一些则接近直立人或其他古老型人类。
这些特征让许家窑人的演化位置长期存在争议。不同研究曾将其归入古老型智人、尼安德特人相关群体等不同类别。近年,研究者又根据其极大的脑容量和与其他东亚化石的形态相似性,将许家窑人纳入“巨颅人”(Homo juluensis)的分类框架。
此次研究,由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所联合南京师范大学和北京大学等合作完成。他们尝试从古蛋白质中找到更加直接的证据。
论文的第一作者、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员邢松告诉《赛先生》:“关于许家窑人的分类,学术界一直有不同观点,也有认为他们属于丹尼索瓦人的提法,这次我们通过古蛋白确定了许家窑人的丹尼索瓦人分类地位。”
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许家窑人和东亚其他丹尼索瓦人的地理分布(a)和共性特征(b)图源:付巧妹
研究团队从许家窑地点保存的20件标本中选出6号个体的顶骨(PA1490)和14号个体的下颌骨(PA1497),在标本破损面上钻取微量骨粉并获取内源性蛋白质。在这些蛋白质中,研究团队发现,许家窑遗址的两件标本均携带丹尼索瓦人特有的变异位点COL1A2-996K。
该衍生型位点在夏河人、澎湖人、哈尔滨人、蝙蝠洞人和西伯利亚丹尼索瓦人中均存在,而尼安德特人和现代人则表现为祖先型位点COL1A2-996R。
研究团队进一步检查了相关肽段的质谱数据质量和古蛋白质的降解特征,以支持这些蛋白质来自古人类自身,而非现代污染。
论文的通讯作者、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员付巧妹告诉《赛先生》:“丹尼索瓦人之前区别于尼安德特人和现代人类的地方,在于他们只有古分子层面的证据,而没有形态学的认识。许家窑这次发现具有非常典型的代表意义,结合之前发现的哈尔滨头骨,可以通过形态学知道这一类群有什么样的特点,这点十分重要。”
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丹尼索瓦人究竟长什么样?

过去,丹尼索瓦人主要依靠分子证据得到识别。此次研究则以许家窑人和哈尔滨人等化石为参照,系统比较颅骨、下颌骨和牙齿的形态,建立了一套包含约200项非测量性状的分级系统,并将其与直立人、海德堡人、尼安德特人、早期现代人等多个群体进行比较。
最终,研究团队总结出一套丹尼索瓦人典型形态组合。
首先,丹尼索瓦人保留了一些与直立人相近的原始特征。例如,脑颅低矮宽阔,颅骨较厚,顶骨上存在一定程度的矢状旁凹,乳突较短且向内弯曲,下颌切迹具有不对称形态。
其次,他们也出现了一些与后期人属成员相似的进步特征,如颞鳞上缘高度弧形、耳道上棘中等发育、前臼齿咬合面简化等。
更重要的是,一些特征组合有助于将丹尼索瓦人与直立人、尼安德特人和现代人区分开来。
研究总结出丹尼索瓦人的典型特征包括:脑颅低矮,枕部形态较平;某些颅骨骨性结构发育程度不同于尼安德特人;上中门齿舌侧的指状突减少。下颌骨也提供了重要线索。许家窑人的下颌支较宽,下颌孔开放,内侧翼状肌附着区有明显隆起,下颌三角平面存在凹陷。这些特征在澎湖人身上也能完整或部分观察到,在夏河人和华龙洞人身上则可见其中一部分。
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东亚地区30万-10万年期间的
古老人类可能是丹尼索瓦人?

研究团队以许家窑人和哈尔滨人为参照,发现许昌、金牛山、大荔、华龙洞、龙牙洞、桐梓、盘县大洞等东亚中更新世晚期古老型人类,也表现出类似组合:既有类直立人特征,又有衍生特征,以及一组不同于直立人和现代人的特征。
例如,许家窑人的下颌特征与澎湖人高度相似,在夏河和华龙洞标本中部分存在。研究团队据此提出,这种独特组合支持将东亚中更新世晚期大多数古老型人类归入丹尼索瓦人,他们之间的形态差异可能反映人群内部变异,而非人属不同成员。
论文第一作者邢松认为,这项研究不仅确定了许家窑人的分类地位,还以许家窑人及其他已有分子证据的标本为参照,系统梳理了东亚这一群体的共性特征,“这一研究提示,东亚地区30万-10万年期间的古老人类可能属于丹尼索瓦人。”他指出,“这一研究将丹尼索瓦人的分布范围,实质性地扩展到几乎整个东亚大陆,提示其生态适应能力可能远超尼安德特人。”
学界对于这一结论的观点不尽相同。
未参与该研究的加拿大多伦多大学古人类学家Bence Viola表示:“在发现哈尔滨和夏河化石以来,我就认为30万至5万年前的东亚古人类化石大概是丹尼索瓦人,现在更确信了。”
未参与该研究的美国科罗拉多大学博尔德分校的遗传学家Fernando Villanea对《赛先生》盛赞该论文的重要价值。他指出:“用该论文作为指南,我们以后将可以单独靠形态学特征把头骨化石分类为丹尼索瓦了。”
未参与该研究的丹麦哥本哈根大学古人类学家Frido Welker则对研究中的推论表示怀疑。他对《赛先生》说:“将其他中更新世的东亚古人类归为丹尼索瓦人大概是对的,但不是新的提法,之前有人提过。证明某些古人类是否丹尼索瓦人还是不能只凭形态学证据,要综合来看。”
另一位未参与该研究的丹麦哥本哈根大学古人类学家Ryan Sinclair Paterson也表示:“单凭形态学特征判定某些个体或群体属于丹尼索瓦人还为时过早,至少要等到我们有更大的形态学数据集之后。”
未参与该研究的美国威斯康星大学的古人类学家John Hawks告诉《赛先生》:“单凭从哈尔滨头骨和众多许家窑人化石等形态学证据,我们足以把金牛山、大荔、华龙洞、许昌等地的古人类归为丹尼索瓦人。根据这篇论文,基本上所有中国境内的中更新世古人类化石可以归为丹尼索瓦人。我认为这是正确的。”
未参与该研究的法兰西学院(Collège de France)古人类学讲席教授Jean-Jacques Hublin告诉《赛先生》:“这项发现证实了我十多年前提出的大多数生活在中国境内30万年至5万年前的古人类化石属于丹尼索瓦人或和他们有密切遗传关系的猜想。但人们对丹尼索瓦人内部的形态学差异还所知甚少。”
John Hawks则说:“丹尼索瓦人和尼安德特人看来有很多相似之处。这有可能因为两者杂交,也可能因为两者同出一源。很多时候人们先在尼安德特人身上发现某一特征,所以认为它是尼安德特人特有的特征。但随着其他古人类特别是丹尼索瓦人的研究深入,这种特有性就消失了。”
该项研究以分子确证的许家窑人为锚点,揭示了丹尼索瓦人颅骨、下颌骨与牙齿的形态共性。这是自丹尼索瓦人被报道16年以来,首次从该群体自身视角出发,建立起其形态学辨识框架。长期以来,东亚地区被视为“混乱的中更新世”的典型区域,人类化石形态变异复杂、系统位置模糊;而该研究结合古蛋白质组学与形态学证据,使这一局面得到根本改善。
对比形态标识明显的尼安德特人和现代人,丹尼索瓦人不再是一个形态上难以界定的群体。由此,丹尼索瓦人从主要依赖分子证据识别的神秘群体,推进为形态学上可识别、可比较、可分类的古人类群体,从根本上深化了东亚中更新世人类演化格局的认识。
未参与该研究的兰州大学教授、夏河丹尼索瓦人的主要研究者张东菊对《赛先生》说:“每个学者基于不同的分析材料和方法,可能得到不同的数据,从而提出不同的观点,这就是学术界的讨论与争论,是学术界正常现象,更是科学研究进步的必经之路。目前关于东亚中更新世晚期至晚更新世古人类的研究与探索,正处于讨论与争论之中,相信未来随着更多材料、数据的积累和思想的碰撞,我们对复杂的人类演化历史认识更清晰。”图片

参考文献:

[1] Xing, et al., The proteome of Middle Pleistocene Xujiayao and common Denisovan morphology, Nature 2026 https://doi.org/10.1038/s41586-026-11132-z

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